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«2. VERSUCHSTAG: PHOTOSYNTHESE 2.1 Nachweis der Assimilationsstärke 2.2 Die Pigmente der Photosynthese 2.3 Hill-Reaktion 3. VERSUCHTAG: ...»

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1. VERSUCHSTAG: KEIMUNG

1.1 Der Physiologische Nachweis des Phytochromsystems

1.2 Allelopathie bei der Keimung

1.3 Die Prüfung der Keimfähigkeit

2. VERSUCHSTAG: PHOTOSYNTHESE

2.1 Nachweis der Assimilationsstärke

2.2 Die Pigmente der Photosynthese

2.3 Hill-Reaktion

3. VERSUCHTAG: DIFFERENTIELLE GENAKTIVITÄT

3.1 Induktion der Nitratreduktase

3.2 Induktion der Phenylalanin-Ammonium-Lyase (PAL)

4. VERSUCHSTAG: MOBILISIERUNG VON SPEICHERFETTEN

4.1 Nachweis der Lipide

4.1A: Lipidextraktion

4.1B: Dünnschichtchromatographische Trennung der Lipide

4.2 Nachweis der Kohlenhydrate

4.2A: Zuckerextraktion

4.2B: Dünnschichtchromatographische Trennung und Identifizierung verschiedener Zucker

5. VERSUCHSTAG: PHYTOHORMONE

5.1 Der Avena-Sektionszylindertest Die Induktion von α -Amylase durch Gibberellinsäure 5.2

5.3 Die Wirkung von Abscisinsäure und Gibberellinsäure bei der Keimung

5.4 Ethylenwirkung bei Fruchtreife und Keimung

1. KEIMUNG

1.1 DER PHYSIOLOGISCHE NACHWEIS DES PHYTOCHROMSYSTEMS

Die Keimung vieler Samen hängt nicht nur von einem kritischen Wassergehalt, sondern auch von der Lichteinstrahlung ab. Erst wenn die Samen eine genügende Lichtmenge erhalten, beginnen sie zu keimen. Die Keimung ist ein irreversibler Prozess, der sich nicht rückgängig machen lässt (indem die Samen zum Beispiel wieder ins Dunkle gestellt werden).

Die Keimung von Pflanzensamen und die anschliessende Entwicklung der Keimlinge wird auf die Umwelt abgestimmt und durch Lichtrezeptoren gesteuert.

Pflanzen verfügen über Blaulicht- und Rotlichtrezeptoren. Letztere sind für die Steuerung der Photomorphogenese verantwortlich und werden Phytochrome genannt.

Phytochrom ist ein Chromoprotein mit einer molekularen Masse von 125 kDa.

Es besteht aus der Polypeptidkette selbst, dem Apoprotein, und einem lichtabsorbierenden Pigment, dem Chromophor. Der Chromophor ist ein lineares Tetrapyrrol genannt Phytochromobilin, welches in zwei verschiedenen Konformationen vorliegen kann die sich in ihrem Absorptionsverhalten unterscheiden. Absorption von hellrotem Licht durch die Pr-Form (r steht für red) des Phytochroms löst eine cis/trans-Isomerisierung and damit die Umwandlung in die PfrForm aus. Die Pfr-Form absorbiert dunkelrotes Licht und wird dadurch zurück in die Pr-Form überführt (fr steht für far red = dunkelrot). Pfr stellt die physiologisch aktive Form des Phytochroms dar. Man kann das Phytochromsystem also als einen molekularen Schalter ansehen, der durch Hellrot (HR, 660 nm) ein- und durch Dunkelrot (DR, 730 nm) ausgeschaltet wird (Taiz & Zeiger, S. 487-497).

hellrot Pr Pfr dunkelrot Der Nachweis der Beteiligung des Phytochromsystems an einem physiologischen Prozeß kann in einem Revertierungsexperiment nachgewiesen werden. Es ist kein anderes pflanzliches Pigmentsystem bekannt, welches durch Hellrot aktiviert und durch Dunkelrot inaktiviert werden kann. Das Revertierungsexperiment wird mit aufeinanderfolgenden Lichtstössen von HR und DR durchgeführt, wobei wegen der manchmal raschen Manifestation der Induktion der Photomorphosen die Reversion (DR) unmittelbar auf die Induktion erfolgen muß! Die Beteiligung des Phytochromsystems bei der Keimung von Achänen von Lactuca sativa soll im folgenden Revertierungsexperiment nachgewiesen werden.

MATERIAL:

Achänen von Lactuca sativa Var. ‚Krauser Gelber’ Petrischalen, Filterpapier, lichtdichte verschließbare Schachteln, Hellrot und Dunkelrot Filter

DURCHFÜHRUNG:

6 Petrischalen mit Filterpapier auslegen; je 50 Achänen einer Sorte auslegen 2 ml H2O im Dunkeln pro Schale pipettieren nach 3 h Quellung erfolgt das Bestrahlungsprogramm; die Achänen dürfen auf gar keinen Fall Fremdlicht erhalten!

–  –  –

Die Schalen sofort nach der Bestrahlung wieder ins Dunkle stellen und bei Raumtemperatur aufbewahren.

Nach 48 h den prozentualen Anteil an gekeimten Achänen in einer Tabelle eintragen.

Das Ergebnis sollte graphisch ausgewertet werden.

Literatur:

L. Taiz / E. Zeiger, Physiologie der Pflanzen, 487-494 D. Heß, Pflanzenphysiologie, 10. Aufl. (1999) 390-393

1.2 ALLELOPATHIE BEI DER KEIMUNG

Unter Allelopathie versteht man die gegenseitige Beeinflussung von Pflanzen durch pflanzeneigene, chemische Substanzen. Solche Substanzen – meist sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe – können entweder aktiv ausgeschieden, oder aber aus verrottenden Pflanzenteilen freigesetzt werden. Wenn eine Pflanze durch Ausscheidung chemischer Stoffe das Wachstum benachbarter Pflanzen negativ beeinflusst, dann verbessert sich ihr Zugang zu Licht, Wasser und Nährstoffen, und es ergibt sich ein Vorteil in der Konkurrenz um diese Ressourcen.

Ein klassisches Beispiel ist der Walnussbaum, in dessen näherer Umgebung das Wachstum praktisch aller anderen Pflanzen gehemmt ist. In grünen Pflanzenteilen wird ein glykosyliertes Naphthalen-Derivat gebildet und über die Blätter ausgeschieden, welches selbst keine allelopathische (toxische) Wirkung hat.





Mit dem Regen gelangt die Substanz in den Boden. Dort wird der Zuckerrest durch Bodenmikroorganismen abgespalten, es entsteht das Hydrojuglon, welches weiter zu Juglon oxidiert wird. Juglon ist das aktive Prinzip, auf das die beobachteten allelopathischen Wirkungen zurückgehen. Wegen der potentiellen Einsatzmöglichkeiten in der Landwirtschaft ist Allelopathie für die Entwicklung von „BioHerbiziden“ derzeit von grossem Interesse.

–  –  –

Allelopathie kann während jedes pflanzlichen Entwicklungsstadiums beobachtet werden. Besonders auffällig ist das Phänomen aber während der Keimung. Im Versuch soll die allelopathische Wirkung von etherischen Ölen (vorwiegend Terpene) auf die keimung von Kressesamen untersucht werden.

MATERIAL:

Samen von Kresse (Lepidium sativum) Blätter von Dill, Minze, Melisse, Thymian; Schalen von Orangen, Zitronen;

geschnittene Zwiebel, Meerrettichwurzel Aktivkohle, kleine Petrischalen, lange Pinzette Weithalserlenmeyer, Gummistopfen mit Wattebausch an Draht

DURCHFÜHRUNG:

Ansatz 1:

den Boden eines Erlenmeyerkolbens mit je einer Sorte Pflanzenteilen bedecken, die etherische Öle abscheiden (Versuch)

Ansatz 2:

bei einem Ansatz anstelle von Pflanzenteilen nur einen feuchten Wattebausch auf den Boden des Erlenmeyers legen (Kontrolle 1)

Ansatz 3:

bei einem Ansatz Pflanzenteile plus ein Schälchen Aktivkohle (Kontrolle 2) die Wattebäusche an die Stopfen anbringen, mit Wasser befeuchten und anschließend in Kressesamen wälzen; dann die Erlenmeyer gut verschließen die Keimung über mehrere Tage beobachten, spätestens nach einer Woche den Versuch auswerten und die Erlenmeyer entleeren und spülen!

Literatur: D. Heß, Pflanzenphysiologie, 10. Aufl. (1999)

1.3 DIE PRÜFUNG DER KEIMFÄHIGKEIT

Zur Prüfung der Keimfähigkeit können die zu testenden Samen unter Standardbedingungen ausgesät und der Keimprozentsatz ermittelt werden (aktuelle Keimfähigkeit oder Keimbereitschaft). Oder man bestimmt die potentielle Keimfähigkeit oder Keimfähigkeit im engeren Sinne indem man die Samen einem biochemischen Test unterzieht. Dabei wird in lebendem Gewebe im Samen TTC = 2,3,5-Triphenyltetrazoliumchlorid durch sameneigene Redoxsysteme ( z.B. NADH + H+ ) zu rotem, wasserunlöslichem Formazan reduziert. Bestimmte Teile des Samens müssen anfärbbar sein, wenn der Same keimfähig sein soll.

MATERIAL:

200 Maiskaryopsen TTC Lösung 1 g x 100 ml-1 Petrischalen, Filterpapier, Rasierklingen, Erlenmeyerkolben, Binokular

DURCHFÜHRUNG:

Maiskaryopsen 12 h in H2O quellen lassen A: 50 Maiskaryopsen in Petrischalen auf feuchtem Filterpapier zur Keimungauslegen, nach mindestens 48 h den Keimprozentsatz bestimmen.

B: 50 Maiskaryopsen kurz in kochendes Wasser tauchen und wie unter A zur Keimung auslegen.

C: 50 Maiskaryopsen so halbieren, dass der Embryo längs geteilt wird; 8 h in TTC Lösung inkubieren (unter Lichtausschluß); unter dem Binokular Färbung auswerten. Eine halbierte lebende Maiskaryopse zeichnen.

Folgende Bezeichnungen müssen dafür verwendet werden: Embryo, Aleuron, Stärkeendosperm, Koleoptile, Sprosspol, Koleorhiza, Wurzelpol.

D: 50 Maiskaryopsen kurz in kochendes Wasser tauchen und wie unter C beschrieben verfahren.

Literatur: D. Heß, Pflanzenphysiologie, 10. Aufl (1999), 486-488

2. PHOTOSYNTHESE Pflanzen, Algen und einige Bakterien stellen mit Hilfe der (Sonnen-) Lichtenergie aus Wasser und Kohlendioxid Glukose her und sind demzufolge photoautotroph. Die Photosynthese lässt sich in zwei Phasen unterteilen. In der ersten Phase (der Lichtreaktion) wird Wasser zu molekularem Sauerstoff oxidiert, die dabei abgegebenen Elektronen durchwandern die Elektronentransportkette, bis sie schliesslich NADP+ reduzieren. Als Folge des Elektronentransports entsteht ein Protonengradient über die Thylakoidmembran, der dazu genutzt wird, ADP zu phosphorylieren, d.h. ATP herzustellen. (Taiz & Zeiger, pp. 173 – 183). Die Photolyse des Wassers und der vom Licht angeregte Elektronentransport lässt sich durch die von Hill 1937 entdeckten Reaktionen nachweisen (Versuch 2.3).

Die zweite Phase der Photosynthese wird auch als Dunkelreaktion bezeichnet, weil sie nicht direkt von der Lichtenergie abhängt. Es wird jedoch sowohl das reduzierte NADPH, als auch das ATP der lichtabhängigen Phase benötigt und benützt. In dieser zweiten Phase wird Kohlendioxid auf die Stufe des Aldehyds reduziert in Reaktionsschritten, die sich im reduktiven Pentosephosphatzyklus (oder – nach dessen Entdecker - Calvin-Zyklus) zusammenfassen lassen. (Taiz & Zeiger, pp. 196 - 207). Die gebildeten Kohlenhydrate werden während des Tages in Form von Assimilationsstärke gespeichert. Während der darauf folgenden Nacht werden die Kohlenhydrate mobilisiert, d.h. die Assimilationsstärke wird abgebaut und in Transportzucker umgewandelt (bei den meisten Pflanzen Saccharose) die zu den Sink-Organen transportiert werden. Die Bildung der Assimilationsstärke soll in Versuch 2.1 nachgewiesen werden.

Dass photoautotrophe Organismen Energie aus dem Sonnenlicht gewinnen können, liegt am Besitz von Photosynthesepigmenten, die das Licht absorbieren.

Prinzipiell können drei verschiedene Klassen von Photosynthesepigmenten unterschieden werden. (Taiz & Zeiger, pp. 160 - 162). Die erste Gruppe sind die Chlorophylle. Sie bestehen aus einem Porphyrinring (vier über C-Brücken miteinander verbundene Pyrrolkerne), der ein Magnesiumion umschliesst und mit Phytol – einem hydrophoben Alkohol – verestert ist. Chlorophylle absorbieren blaues und rotes Licht und sind deshalb verantwortlich für die grüne Farbe der Chloroplasten und Pflanzenblätter. Das wichtigste Pigment dieser Klasse ist das Chlorophyll a, das in allen sauerstoff-produzierenden, photosynthetischen Lebewesen vorkommt. Chlorophyll b ist in Euglenophyten, Grünalgen und allen höheren Pflanzen vorhanden, während Chlorophyll c in Braunalgen und Diatomeen zu finden ist.

Eine zweite Klasse von Pigmenten sind die Carotinoide. Diese sind gelb, orange oder rot gefärbte, lipophile Farbstoffe. Ihre Hauptfunktion liegt (neben der Erweiterung des Absorptionsspektrums) im Schutz vor photooxidativer Beschädigung des Photosyntheseapparats. Carotinoide werden aufgrund ihrer chemischen Struktur wiederum in zwei Gruppen unterteilt. Reine Kohlenwasserstoffe werden als Carotine bezeichnet. Der wichtigste Vertreter dieser Gruppe ist das βCarotin (Provitamin A). Die andere Gruppe besteht aus sauerstoffhaltigen Derivaten der Carotine, den sogenannten Xanthophyllen. Mengenmässig überwiegt bei den Xanthophyllen das Lutein.

Schliesslich besteht die dritte Pigmentklasse aus Phycobilinen, die in Rotund Blaualgen, nicht aber in höheren Pflanzen zu finden sind. Phycobiline sind Chromoproteide, bestehend aus einem Chromophor, dem Phycocyanobilin bzw.



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