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«DISSERTATION Korrelate der verdeckten Verschiebung visueller Aufmerksamkeit im Alpha-Band des menschlichen EEG zur Erlangung des akademischen Grades ...»

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Aus der Klinik für Neurologie

der Medizinischen Fakultät Charité – Universitätsmedizin Berlin

DISSERTATION

Korrelate der verdeckten Verschiebung

visueller Aufmerksamkeit im Alpha-Band des

menschlichen EEG

zur Erlangung des akademischen Grades

Doctor medicinae (Dr. med.)

vorgelegt der Medizinischen Fakultät

Charité – Universitätsmedizin Berlin

von

Annika Brigitta Nietzel

aus Bonn

Gutachter: 1. Prof. Dr. med. S. A. Brandt

2. Prof. Dr. H. Heekeren

3. PD Dr. med. H. Obrig Datum der Promotion: 08.04.2011 II In Gedenken an Bernd-Ulrich Meyer und Simone Röricht III Inhaltsverzeichnis 1 EINLEITUNG 1

1.1 Selektive visuelle Aufmerksamkeit 2 1.1.1 Behaviorale Effekte 5 1.1.2 Neurowissenschaftliche Modelle 7

1.2 Synchronisierte neuronale Aktivität und visuelle Aufmerksamkeit 11

1.3 Anatomisch-funktionelle und methodische Grundlagen 14 1.3.1 Das visuelle System 14 1.3.2 Das Elektroezephalogramm 18 1.3.2.1 Elektrogenese des EEG-Signals 18 1.3.2.2 Technik der Elektroenzephalografie 20 1.3.2.3 Frequenzbänder 23 1.3.2.4 Frequenzspezifische Analyse 28

1.4 Fragestellung und Hypothesen 29 2 MATERIAL UND METHODEN 32

2.1 Versuchspersonen 32

2.2 Versuchsaufbau 32 2.2.1. EEG-Ableitung 32 2.2.2 Stimuluspräsentation und Messung der manuellen Reaktionszeit 33

2.3. Paradigma 34

2.4. Versuchsablauf und Bestimmung der Stimulusgröße 37

2.5. Datenbearbeitung und statistische Analyse 38 2.5.1 Vorverarbeitung der EEG- und Verhaltens- Daten 38 2.5.2 Feststellen der individuellen Alpha-Frequenz 39 2.5.3 Berechnung der oszillatorischen Alpha-Aktivität und Festlegung der Regions of Interest (ROIs)

–  –  –

1 Einleitung Jeder kennt aus der persönlichen Erfahrung das Gefühl, etwas „aus dem Augenwinkel“ zu beobachten.

Wie ist es möglich, Aufmerksamkeit auf eine bestimmte Position im Raum zu richten, ohne dabei die Augen zu bewegen? Wird dabei der beobachtete Ort oder das Objekt aus der übrigen Szenerie hervorgehoben? Werden nicht beachtete Teile der Umgebung aktiv ausgeblendet? Oder geschieht beides zur gleichen Zeit?

Die Relevanz dieser Fragen wird deutlich, wenn man sich vergegenwärtigt, dass es im Alltag ständig erforderlich ist, aus der Vielzahl der auf den Organismus einströmenden Stimuli die für das eigene Verhalten relevanten Reize auszuwählen. Die Fähigkeit, visuelle Aufmerksamkeit selektiv im Raum auszurichten, auch unabhängig von der Blickposition, ist somit notwendig, um das Verhalten optimal an die gegebene Situation anzupassen und effizientes und störungsfreies Handeln zu ermöglichen. Beeinträchtigungen der räumlichen Aufmerksamkeit, die sowohl nach umschriebenen zerebralen Substanzdefekten (z.B. in Form eines Neglects nach einem Schlaganfall), im Rahmen von neurologischen Systemerkrankungen wie M. Alzheimer und M. Parkinson, als auch in Verbindung mit psychiatrischen Erkrankungen wie der Schizophrenie auftreten können, führen für die betroffenen Patienten häufig zu einer erheblichen Behinderung.

Die neuronalen Grundlagen visuell-räumlicher Aufmerksamkeit zu verstehen ist daher von großem wissenschaftlichen Interesse. Bekannt ist, dass die gezielte Ausrichtung von Aufmerksamkeit im Raum zu umschriebenen, retinotopen Aktivitätsänderungen in visuellen Hirnarealen führt. Jüngere Studien gehen hierbei von einer besonderen Bedeutung synchronisierter Nervenzellaktivität in spezifischen Frequenzbereichen (z.B.

Alpha- oder Gamma-Band) aus. Diese Arbeit soll dazu dienen, die bislang vorhandenen neuronalen Modelle zu überprüfen und zu präzisieren. Insbesondere soll der Versuch unternommen werden, bekannte Aufmerksamkeitseffekte auf behavioraler Ebene anatomisch-funktionell zu untermauern und zu quantifizieren. Hierzu werden neuropsychologische Verhaltensexperimente mit einem Hinweisreiz-Paradigma, das eine Aufmerksamkeitsausrichtung ohne Augenbewegungen erfordert, und Messungen der elektrischen Gehirnaktivität mittels Elektroenzephalografie (EEG) kombiniert.

1.1 Selektive visuelle Aufmerksamkeit

Um aus der riesigen Gesamtmenge sich ständig ändernder Informationen unserer Umwelt die für unser Verhalten relevanten Reize zu extrahieren, ist ein Mechanismus notwendig, der diese Informationen bewertet und unter ihnen eine Teilmenge auswählt:

Aufmerksamkeit. Diese macht es möglich, unsere begrenzten neuronalen Ressourcen nur auf einige wenige wichtige Reize zu lenken und dafür unwichtigere Reize zu vernachlässigen oder ganz zu ignorieren (Müller und Krummenacher 2006).

Bereits Ende des 19. Jahrhunderts befassten sich Forscher wie z.B. William James (James 1890) mit der Frage, ob und wie Aufmerksamkeit die bewusste Wahrnehmung eines Reizes verändert. James Verständnis von Aufmerksamkeit basierte noch stark auf phänomenologischen Konzepten wie Klarheit und Lebendigkeit, doch auch er sah Wahrnehmung nicht mehr als passiven sondern als aktiven Prozess an. Im Rahmen aufkommender Theorien zur Informationsverarbeitung wurde das Gehirn zunehmend als ein aktiv modulierendes System aufgefasst, in dem die ankommenden Reize nicht naturgetreu abgebildet, sondern in elektrophysikalische Impulse übersetzt werden. Selektiver Aufmerksamkeit wurde erstmals eine entscheidende Rolle dabei zugeschrieben, dass das Gehirn aus diesen Erregungsmustern subjektive Repräsentationen der Umwelt konstruieren kann. Mitte des 20. Jahrhunderts rückte das Phänomen der „sensorischen Überladung“, wie es bei mehreren gleichzeitig eintreffenden Signalen auftreten kann, in den Mittelpunkt der Aufmerksamkeitsforschung. Von zentraler Bedeutung waren dabei zwei Fragen: Welche Faktoren beeinflussen selektive Aufmerksamkeit und welches sind die Konsequenzen, sowohl für die beachteten als auch für die nicht beachteten Informationen. Erste Untersuchungen, wie z.B. Cherrys Paradigma des dichotischen Hörens (Cherry 1953) basierten auf diesen Fragen und bildeten gemeinsam mit Welfords Theorie der Psychologischen Refraktär-Periode (Welford 1952) die Grundlage der Forschung im Gebiet der selektiven Aufmerksamkeit. Broadbent fasste die Untersuchungsbefunde in seiner Filter-Theorie zusammen (Broadbent 1958). Diese geht davon aus, dass mehrere gleichzeitig dargebotene und von einem Sinnesorgan verarbeitete Stimuli in paralleler Weise - d. h. gleichzeitig - an einen Zwischenspeicher weitergeleitet werden. Diesem Speicher nachgeschaltet befindet sich ein Filter, der die Signale aufgrund ihrer physikalischen Merkmale untersucht und nur einen davon wie durch eine Art „Flaschenhals“ („Bottleneck“) zu höheren semantischen Verarbeitungsmechanismen weiterleitet. Broadbent ging von einer Informationsauswahl auf den frühen Stufen der Reizverarbeitung aus („Early Selection“). Andere Theorien postulierten, dass die gesamte visuelle Information zunächst detailliert verarbeitet und Aufmerksamkeit erst im Anschluss daran gezielt ausgerichtet wird („Late Selection“). Die Grundlagen der selektiven Aufmerksamkeit wären demnach nicht einfache sensorische Merkmale, sondern komplex analysierte Repräsentationen der visuellen Umwelt (Deutsch und Deutsch 1963). Neuere Forschungsergebnisse zeigen, dass der Ort der Informationsselektion flexibel sein kann und wahrscheinlich von Art und Komplexität der zu bewältigenden Aufgabe abhängig ist (Lavie 1995).





Im Mittelpunkt dieser Arbeit steht die durch Aufmerksamkeitsprozesse gesteuerte Selektion von Informationen aus der visuellen Umwelt. Jede visuelle Szene konfrontiert den Betrachter mit einer Vielzahl von Objekten, die ganz unterschiedliche Reizmerkmale besitzen, wie z.B. Form, Farbe oder Bewegung. Auf jedes dieser Merkmale kann Aufmerksamkeit gezielt ausgerichtet werden. Nahezu alle Selektionsprozesse finden jedoch in einem räumlichen Medium statt und sind zumindest in Teilen ortsbezogen (Müller und Krummenacher 2006).

Die Lenkung von Aufmerksamkeit auf einen bestimmten Punkt im Blickfeld ist in unserem täglichen Leben eng mit Augenbewegungen verbunden. Komplexe Situationen werden häufig mit Hilfe einer Abfolge schneller, sakkadierter Fixationen erfasst, um relevante Objekte foveal zu präsentieren und in den Aufmerksamkeitsfokus zu rücken.

Dies kann aber auch unabhängig von den Augenbewegungen geschehen und „verdeckt“ („covert“) erfolgen, d.h. ohne den eigentlichen Fixationsfokus zu verändern. Diese Beobachtung wurde bereits von Helmholtz gemacht (Helmholtz 1867): Er stellte während eines seiner Experimente fest, dass er - ohne die Augen von einem zentralen Fixationskreuz fortzubewegen - die Buchstaben in einer bestimmten Region, die durch einen Lichtblitz selektiv erhellt wurde, erkennen konnte, wenn er noch vor dem Aufblitzen des Lichts seine Aufmerksamkeit auf diese richtete. Alle übrigen Bereiche blieben in diesem Moment unkenntlich (vgl. Abb.1). Helmholtz leitete daraus den Gedanken ab, dass Unterschiede in der Qualität der Wahrnehmung von der willentlichen Aufmerksamkeitslenkung auf bestimmten Positionen abhängen.

Abb. 1: Darstellung von Helmholtz` Experiment zur verdeckten Verschiebung von Aufmerksamkeit (Erläuterungen im Text). Aus Engel et al. (2005) Helmholtz` Beobachtungen inspirierten die „Spotlight-Metapher“, die die ortsbasierten Theorien der Aufmerksamkeit stark geprägt hat (Posner et al. 1980). Visuelle Aufmerksamkeit wird als eine Art geistiger Scheinwerfer („Spotlight“) interpretiert, der sich wie der Lichtkegel einer Taschenlampe in einem dunklen Raum bewegt und dadurch selektiv Reize ins Bewusstsein hebt. Innerhalb des Spotlights erfolgt eine Reizverarbeitung schneller und gründlicher als außerhalb. Der Begriff der „Zoom Lens“ (Eriksen und St James 1986) beschreibt die Vorstellung, dass der Aufmerksamkeitsfokus in Abhängigkeit von der Größe des zu betrachtenden Reizmaterials in seiner Ausdehnung variabel ist. Visuelle Aufmerksamkeit wird hierbei mit einem Kameraobjektiv mit variabler Brennweite verglichen, das je nach Einstellung große oder kleine Bereiche abbilden kann. Dabei nehmen mit wachsender Größe des beachteten Bereichs die Effektivität und die Genauigkeit der Informationsverarbeitung ab.

Beide Konzepte gehören zu den gebräuchlichsten Modellen der Aufmerksamkeitsforschung. Ihr Reiz liegt vor allem in ihrer bildhaften Eingängigkeit, welche das Entwickeln von experimentellen Paradigmen und das Ableiten wissenschaftlicher Fragestellungen erleichtert. Schon lange ist bekannt, dass beide Modelle die Komplexität der tatsächlichen Aufmerksamkeitsmechanismen nicht vollständig und teilweise sogar fehlerhaft beschreiben (Shaw und Shaw 1977, Cave und Bichot 1999). Neuere Untersuchungen zeigen beispielsweise, dass die Vorstellung eines grundsätzlich unteilbaren Aufmerksamkeitsfokus als überholt gelten muss und es möglich ist, den attentionalen „Scheinwerferkegel“ auf verschiedene, nicht zusammenhängende Positionen im Blickfeld zu richten (Kraft et al. 2005, Malinowski et al. 2007) Dennoch wird auch in diesen Arbeiten teilweise das Spotlight-Modell herangezogen, um die experimentelle Fragestellung zu verdeutlichen.

1.1.1 Behaviorale Effekte

In der über hundertjährigen Geschichte experimentalpsychologischer Forschung sind zahlreiche Untersuchungsmethoden entwickelt worden, um Auswirkungen selektiver Ausrichtung visueller Aufmerksamkeit auf Verhaltensebene zu charakterisieren.

Der bekannteste experimentelle Ansatz zur Untersuchung der verdeckten Ausrichtung von Aufmerksamkeit stammt von Posner und Kollegen (Posner 1980). Mit einem sog.

„Cueing“-Paradigma sollte die Frage beantwortet werden, ob das Wissen über den Ort, an dem ein visuelles Signal erscheinen wird, die Effizienz der nachfolgenden Informationsverarbeitung beeinflusst.

Grundprinzip ist der Einsatz eines ortsbezogenen Hinweisreizes („Spatial Cue“), d. h.



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