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«ABSTRACT: Metabolism and hibernation. During hibernation, the minimum energy expenditure is proportional to body weight P (kCal/24 hr = 3.20 X ...»

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Stoffwechsel und Winterschlaf

CHARLES KAYSER

Laboratoire de Physiologie, Facult~ de M~decine

HdpitaI Civil, Strasbourg, France

ABSTRACT: Metabolism and hibernation. During hibernation, the minimum energy expenditure is proportional to body weight P (kCal/24 hr = 3.20 X pt.03). This relation is observed

when energy expenditure is taken into account solely, without considering the body temperature at which the measurement is performed. Since in summer the relation is: kCal/24 hr =

63.6 × p0.62, it follows that the reduction of energy expenditure in hibernation is relatively more important in small than in large hibernators. The comparison between body weight and central temperature in hibernation shows that the latter decreases when the former becomes smaller. The value of K, the factor multiplying P in BRoDv's equation follows the law of VAN'T HOFF-Ai~RHENIUS,when one studies the energy expenditure of hibernators hibernating at various temperatures. If the central temperature of hibernating hibernators (Bear: 31°C;

Bat: 20 C) is taken into account, the weight exponent in the first equation becomes much lower, namely 0.84. The fat deposits are.the source of the energy produced during hibernation.

The disappearance of liver glycogen during hibernation is very slow. It seems that a neoformation of glycogen during hibernation occurs. But our own experiments, intending to show a synthesis of liver glycogen from acetate have failed. Hypoglycaemia is normally found in hibernating hibernators. Serum urea-level is increased during hibernation. The Ca-balance is negative in active hibernators in winter. The bone Ca is mobilized and not compensated for by a new deposit, so that an osteoporosis settles during winter. At the beginning of spring, the Ca-balance becomes positive and the osteoporosis disappears. Hibernating reduces this negative Ca-balance in winter. In hibernation, serum Ca/K ratio and serum-magnesium concentration are increased. A.T.P.-synthesis, glucose metabolism and lactic acid production increase in nerve cells of hibernating rodents, as compared with homoiothermic rodents.

EINLEITUNG

Der Winterschlaf stellt einen jahreszeitlich bedingten Rhythmus dar, dem beinahe atie Lebewesen unterzogen sin& N u r die homoiotherraen Vertreter des Tierrei&s haben sich in ihren Lebensbedingungen zum gr/5t~ten Tell saisonunabh~ngig gemacht.

D o & selbst bei S~iugern und VgSgeln treffen wit Winterschl~ifer an. Unser Referat beschr~inkt sich ausschliel~lich auf den Winterschlaf der S~iuger.

CUSHING (1915) und ADL~I~ (1920) haben festgestellt, dafg das Abwechseln des Wach- und Schlafzustandes der winterschlafenden S~iuger mit regelm~if~igen Anderung e n d e r Morphologie ihrer Blutdriisen zusammenf~illt. Sit haben die Hypothese aufgestellt,

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physiologie haben die Abh~ingigkeit des Aktivit~itsgrades der Blutdriisen yon der qualitativen und quantitativen Nahrungszufuhr sichergestellt.

Obwohl der Winterschlaf intim mit den Ern~ihrungsbedingungen verbunden ist, so stellen trotzdem diese Bedingungen nut einen der zahlrei&en Faktoren dar, die fiir das Eintreten des Winters&lafs verantwortlich sind: die Temperatur~inderungen, die Lid:tdauer der Tage spMen ihrerseits eine ausschlaggebende Rolle auf den Aktivit~itsgrad der Blutdrtisen, teils mittelbar durch das Spiel der Ern~ihrung, teils unmittelbar.

Ern~ihrung, Temperamr und Beleu&tung stellen die drei exogenen Faktoren dar, die den Winterschlaf bedingen.

DER ENERGIEHAUSHALT DER WINTERSCHLi~FER

Im Sommer, w~ihrend der Aktivit~itsperiode der Winterschl~ifer, betr~igt ihr Grundumsatz ungef~ihr 600 kCal/m2/24 Stundem Die Fl~/chenregel findet sich auch bei Winterschl~ifern best~itigt. W~ihrend des Winterschlafs schwankt die W~irmeabgabe zwischen 5 und 25 kCal/m2/24 Stunden (KAYsEI 1940): w~ihrend beim Murmeltier yon 2 Kilo der Stoffwe&sel im Winter auf 1/80 des Sommergrundumsatzes sinkt, stellt man bei kleinen Winterschl~ifern yon 5 bis 25 g K/Srpergewicht eine Reduktion auf 1/100 des Sommergrundumsatzes lest (zum Beispiel: bei Flederm~iusen). Man kann mittels der VAN'T HoFFsd:en Regel die Stoffwechselgr~51~edes winterschIa£enden Murmeltiers vom Sommergrundumsatz ab ermitteln. Dasselbe Verfahren erm~Sgli&t nicht denselben Schlut~ fiir Baumsdal~ifer, Haselm~iuse oder Flederm~iuse.

Im Sommer kann man den Grundumsatz der Winterschlgfer mittels folgender Gleichung ausdrii&en: kCal/24 Stunden = 63,6 p0,62 (wenn P das K6rpergewicht in Kilo ausdrii&t). Wir stellten schon 1940 lest, dat~ die W~irmeproduktion des Murmeltieres, des Ziesels, des Siebens&l~ifers, der Haselmaus und der Fledermaus im Winterschlaf ungef~ihr 0,1 kCal pro Kilo und Stunde betr~igt. Wit stellten jedoch diese Konstanz nur dann lest, wenn wir ausschliet~lich die minimale W~irmeproduktion berii&sichtigten; diese stellte sich aber ni&t fiir dieselbe K{Srpertemperatur ein: Bei der F1edermaus erhielt man das Minimum bei 4,30 und 5,00 C, beim Murmeltier bei 10,50 C, beim Ziesel fiir 7,80 C und beim Siebensd:l~ifer fiir 9,5 o C.

Diese Untersuchungen wurden sp~iter weitergefiihrt; wir haben den Energiehaushalt des winterschlafenden Hamsters, des Igels und des Baumschl~ifers untersucht und kamen fiir die W~irmeproduktion im Winters&laf zur folgenden Gtei&ung (KAYSER 1950, 1959): kCal/24 Stunden = 2,04 p0,92.





W~ihrend der letzten Jahre batten wir Gelegenheit, die Energieabgabe yon zwei madagassischen Winterschl~ifern zu untersuchen: beide, Centetes ecaudatus und Setifer setosus halten einen Winterschlaf bei 150 C Aui~entemperatur und 160 C K/Srpertemperatur. Die yon uns gefundenen Werte des Sauerstoffverbrauchs (1960) waren yon derselben Gr/it~enordnung wie die yon LY~aAN(1948) und yon uns (1959) bei zwei Hamsterarten gefundenen Werte.

D iese Versud:sreihe konnte nun nod: welter vervollst~indigt werden: Hock (1951) hat den Sauerstoffverbrauch einer kleinen Fledermaus (Myotis lucifugus) im tiefen Winterschlaf (2,00 C K6rpertemperatur) gemessen; auf~erdem hat er (1960) den SauerC. KAYSER stoffverbrauch eines arktischen Ziesels (CitelIus undulatus) mit 6,0 ° C K6rpertemperarer und schliei~lich des schwarzen amerikanischen B~iren (Ursus americanus) mit 31 oC K6rpertemperatur im WinterschIaf bestimrnt. MORRISON & RYSER (1962) haben ihrerseits den Sauerstoffverbrauch einer kleinen winterschlafenden Springmaus (Zapus

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Wit haben auE drei uns bekannte Sauerstoffmessungen verzichten mtissen: Der Wert, der aus den Kurven yon JollY'sEN & Kxoo (1959) fiir die Birkenmaus (Sicista betulina) abzulesen ist, ist zehnmal hSher als die yon uns bei anderen Winterschi~i£ern gefundenen Werte.

Der Weft, den BAtUmOLOMrW& HUDSON (1962) fiir Cereaertus nanus angegeben haben, ist ebenfalls yon einer anderen GrS~enordnung und dies sowohl fib die Messungen mit 11,60 C als mit 20,10 C K6rpertemperatur. Dasselbe gih fiir den fiir Marmosa yon Mo,•ttlSON & McNA~ (1962) angegebenen Wert, der sich aut~erdem auf einen diglichen,,Schlaf" bezieht.

Stoffwechsel und Winterschlaf 161 hudsonius) gemessen. Wir waren nun imstande, die Energieproduktion im Winterschlaf mittels 30 verschiedener Werte fiir 16 verschiedene Tierarten zu bestimmen (Abb. 1).

Die in Abbildung 1 dargestellte Gerade (b = 1,03) entspricht der Gleichung:

kCal/24 Stunden = 3,20 p1,03 Somit war unsere Feststetlung yon 1950 best~itigt:

Wenn man ausschlief~lich die minimale W~irmeproduktion, ohne Riicksicht auf die K~Srpertemperatur der Winterschl~ifer in Betracht zieht, dann stellt man fest, daft sie tats~ichlich gewichtsproportional und nicht fl~ichenproportional ausf~illt. Wir haben aber

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Abb. 2: Korrelation: Tiergewicht/Temperatur fiir 16 verschiedene Winterschl~iferarten im Winterschlaf. Abscisse: Temperatur in C°, Ordinate: Log Gewicht in g bereits 1940 festgesteIIt, dat~ die W~irmeproduktion desselben Winterschi~ifers (Glis glis) mit steigender Temperatur zunimmt und 1952 batten wir dieselbe Feststellung an verschiedenen Tieren derselben Spezies (Citellus citellus) gemacht.

Da bei den 16 untersuchten Arten, Tiere von 5,2 g (Myotis Iucifugus) bis zu 60 000 g (Ursus americanus) vorkommen und die Temperaturen sich yon 2,00 bis 31,0 ° C erstrecken, konnten wir eine neue Korrelation zwischen Tiergewicht und K/Srpertemperatur (Abb. 2) untersuchen.

Die aufgestellte Gerade yon der Neigung 0,102 ist gut gesichert (r = 0,854) ftir 30 verschiedene Werte. Somit steht fest, daf~ die K~Srpertemperatur des Winterschl~ifers im Winterschlaf um so h(Sher ausf~illt als das K/Srpergewicht des Tieres grSf~er ist. Man kann nicht yon Temperaturunabh~ingigkeit des Winterschlafes sprechen. Um eine genauere Pr~izision der Temperaturunabh~ingigkeit zu erhalten, haben wir den Temperaturkoeffizienten yon VAN'T t-IoFF bestimmt. Dabei sind wir folgendermat~en vorgegangen: Wit bestimmten den Temperatureffekt fiir die Konstante K der BRoDvschen Gleichung: Cal/24 Stunden = K p0,73 In Abbildung 3 stellt die Ordinate log K dar;

162 C. KAYSER dieser Wert entspricht der Differenz: Log Cal/24 St - 0,73 Log P. Auf der Abscisse s&reiben wir 1/T ° X 10.6 (T o = - 273 C°).

Die Neigung der Geraden entspricht dem Weft yon 3.888 gCaI; dieser Wert, mit 4,6 muhipliziert (KAYsER et al. 1954), ergibt den Wert yon 17.885 gCal fiir die Aktivierungsw~irme yon AtU~HENIUS, die einem VAN'T Ho~Fschen Koeffizienten yon ungef~ihr 2,5 entspricht. Die Temperaturabh~ingigkeit der Wirmeproduktion der Winters&lgfer im Winterschlaf ist somit bewiesen.

Wenn dem so ist, dann mtissen wir die 30 Werte der 24stiindigen Wiirmeproduktion temperaturunabh~ingig machen, wenn wir die W~irmeproduktion aller untersuch

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ten Winterschl~ifer untereinander vergleichbar machen wollen. Wir haben zu diesem Zwe& die 24stiindige W~rmeproduktion bei allen Versuchen mittels des VAN'* HOFFschen Koeffizienten auf 10° C reduziert.

Die erhahenen Resuhate sind ebenfalls in Abbildung 1 wiedergegeben: Die Neigung der Geraden betr~igt 0,84 (mit der Korrelation r = 0,967). Die Gleichung fiir die W~irmeproduktion lautet: kCal/24 Std. = 2,15 X I3°'84Kilo• Der Weft yon 0,84 hat als "augerste Grenze die Werte yon 0,78 und 0,90 mit 95prozentiger Wahrscheinlichkeit.

Da die ~iugersten Grenzen der Schwankungsbreiten, 0,93-1,13 einerseits, 0,78-0,90 andererseits, sich nicht tiberde&en, ist die Verschiedenheit der beiden Geraden bl = 1,03 und b2 = 0,84 gesi&ert. Der Weft von 0,84, der bis zu 0,78 herunterreichen kann, zeigt, dag wir uns wiederum dem Gewich=sexponenten yon KLEIB~I~(0,75) und BRoDx' (0,73) nlihern.

Diese Feststellung scheint uns ein theoretisches Interesse zu haben: Nach der Hypothese yon LAMB~:I~T& TEIsSltm (1927) der biologischen Nhnli&keit mug man den Grundumsatz als eine,,Leistung" im physikalischen Sinne betrachten, d.h. eine StoffwechseI und Winterschlaf 163 Energie/Zeit oder 23/2 = ~2 ~. Es ist nicht leicht zu verstehen, wieso die minimale Energieabgabe im Winterschlaf, die einem Grundumsatz entspricht, nicht mehr eine Leistung darstellt, wenn der Sommergrundumsatz eine solche darstellt.

Die Feststellung, daf~ der,korrigierte, temperaturunabh~/ngige Winterschtafgrundumsatz" den Gewichtsexponenten yon 0,84 erreicht, zeigt -entgegen unserer Annahme yon 1950 - dag man nicht yon einer tats~/chlichen Umstellung des Energiewechsels im WinterschIaf sprechen kann. Die Gewi&tsproportionalitiit ist eine Realit~it, die abet keine theoretische Begriindung zul~it~t.

Man kann sich den Unterschied zwischen den beiden Gewichtsexponenten foIgendermaBen erkl~ren: Die W~irmeproduktion und W~irmeabgabe h~ingen einerseits vom Temperaturkoeffizienten yon VAN'T HOFF ab, andererseits yon der W~irmestrahlung nach NEWTON. Der Winterschl~fer wird im Winterschlaf poikilotherm: Je kleiner

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er ist, um so gr/5t~er ist seine relative Strahlungsfl~che, je schneller ktihlt er sich ab; die W~irmeproduktion, die yore VAN'T HoFrschen Koeffizienten abh~ingt, f~illt sehr klein aus, das Tier wird sehr kalt.

Beim B~/ren wird die Abkiihlung sehr verz/Sgert, das Gleichgewicht zwischen W~irmeverlust und W~irmeproduktion stellt sich fiir eine viel h/Shere K6rpertemperatur ein. Die Identit~it des Sauerstoffverbrau&s pro Gewichtseinheit ist das Resultat der verschiedenen K~Srpertemperaturen, findet abet keine theoretische Begriindung.



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